菊石是怎样一步步被掰弯的

菊石是软体动物门头足纲菊石亚纲Ammonoidea动物的统称，这是一类已经灭绝的海洋生物。它们自早泥盆纪兴起，历经多次大规模灭绝事件，最终在白垩纪末期随恐龙一道退出自然的舞台。这类曾称霸古生代和中生代海洋三亿多年的生物，我们如今只能从残存的化石中窥探它们曾经的风采。

菊石化石。图片：Takkk / wikimedia

菊石，从神话和传说中走来

对于菊石，现在的非专业人士不一定知道太多详细的概念，毕竟它已经灭绝6500万年之久了。对脑洞更大的古代人来说，更是无法给地层里出现的各种菊石化石一个合理的解释。久而久之，菊石就蒙上了一层神奇的色彩。

埃及有一位被称做阿蒙(Ammon)的神，希腊人则称之为宙斯阿蒙（Zeus Ammon），他的头上长著一对山羊般的犄角。欧洲地区的中生代菊石化石非常丰富，人们发现挖掘出来的菊石很像Ammon头上的羊角，他们认为这里的菊石很可能就是Ammon神头上的犄角变成的，于是就用Ammon神的名字来命名这类石头。这便是菊石亚纲Ammonoidea名称的由来。

长著羊角的Ammon神。图片：Dan Mihai Pitea / wikimedia

走进一只菊石

抛开神话的加成，让我们认真地走进菊石的内心，了解这位前辈的生活。菊石有着多种多样的外壳，不论外形如何，它们都会经历由小到大的历程。小的菊石最初拥有的壳叫做原壳，随着菊石不断长大，内部的软件不断地向前分泌新的壳壁，同时向后面分泌横向的隔壁。

菊石的生命周期。图片：De Baets.et al./Paleontology Online（2016）

隔壁将贝壳空间分隔成许多个小房间，菊石的软件只住在最外边的一间，这间就叫做住室。而里边许许多多的小房间就叫做气室。气室里面可以填充气体和水，用来控制菊石的浮沉。科学家通过计算发现，如果气室中只有气体，菊石就会漂浮在海面。如果在气室中装载20%体积的海水，菊石便可以像潜艇一样，在海中实现悬浮。

可以看到一个个气室。图片：John Alan Elson / wikipedia

缝合线点缀的精美

想到菊石，大家脑海里的印象可能还是它们的近亲鹦鹉螺的模样，而且一般很难说出它们和鹦鹉螺的具体区别。确实，一些菊石和鹦鹉螺一样，有着锥形（化石）、角形（化石）或螺旋形的外壳，并且在外壳内部也有着分隔而成的气室。单单观察外形，似乎很难将它们区分。

帕劳鹦鹉螺Nautilus belauensis。图片：Profberger / wikipedia

区分菊石和鹦鹉螺的关键在于缝合线。前面提到菊石和鹦鹉螺的壳内有许多气室，这些气室靠隔壁分隔开来。隔壁与壳的内面相接触的线就是缝合线了，这是壳内部的一个特征，只有在外壳表皮被剥落时，我们才能观察到它。与鹦鹉螺的缝合线相比，菊石的缝合线一般更为复杂和华丽。

鹦鹉螺的剖面（左）和菊石化石的剖面及外表面（右）。图片：Chris 73；Ra"ike / wikimedia

然而，菊石的缝合线并非一开始就如此精美复杂，如果将不同时期的菊石放在一起，我们或许可以发现其中演化的规律——早期的菊石缝合线较为简单，随着时间越往后缝合线越复杂。在演化的历史长河中，更加复杂的缝合线增加了菊石外壳的强度，为菊石能在海中生存增添了重要的砝码。

泥盆纪早期出现的棱菊石目Goniatite 物种。图片：Ghedoghedo / wikimedia

晚二叠纪至三叠纪出现的齿菊石Ceratitic。图片：Drow_male / wikimedia

白垩纪的克利翁菊石Cleoniceras。图片：Drow_male / wikimedia

作为一种称霸海洋长达三亿多年、在几次大灭绝事件中得以保存有生力量的生物，它们的诀窍可不仅仅是增加缝合线的复杂程度这么简单。随之发生演化的，还有它们外壳的形态。

目前的研究认为，菊石亚纲由鹦鹉螺亚纲经杆石亚纲演化而来。在不断的演化过程中，它们的壳的形状也在发生著变化。如果能回到鹦鹉螺出现的时代并一路观看它们的演化历程，你应该就能看到它们的壳是怎样被一步步“掰弯”的。

菊石类壳形态的演替，外壳一步步地卷曲。A. 扁杆石Lobobactrites , B-C, Cyrtobactrites D-F Anetoceras (Anetoceras), G-H Anetoceras (Erbenoceras)。图片：palaeos.com

被“掰弯”可以换取移动速度上的好处。研究表明，随着壳盘旋的程度的增加，游泳速度也在不断增加。

菊石的真面目

菊石贝壳的化石分布非常广泛，在世界各地都发现了大量的菊石化石，但它们的组织样品却留存甚少。因此，科学家们只得依据其贝壳化石的结构，并参考现代鹦鹉螺的样子来复原菊石。复原后的菊石拥有头足类标志性的腕、角质喙和漏斗。复原后的形态介于鹦鹉螺和现代的蛸亚目之间。至于它们的真面目是否确实如此，恐怕只有去问问恐龙了。

侏罗纪菊石化石软组织的尝试性重建。图片：Dzik, J /Acta Palaeontologica Polonica（1981）

一种菊石的复原图。图片：Nobu Tamura / wikipedia

分布广泛且数量可观的菊石，不仅是各类古生物爱好者追逐的宝藏，也是地质学家的得力助手。

通过计算菊石壳体结构的强度，地质学家可以推算出化石发现地曾经的水深数据。此外，菊石因其进化速率快、个体寿命短，存在于许多海相沉积岩中、相对常见且易于识别、世界性分布的特点，可用于精确的地质断代，可区分小于50万年的地质时间间隔。

最大的菊石Parapuzosia seppenradensis，直径预计可达到2.55m。图片：Gunnar Ries / wikimedia

菊石已经离开6500万年了，但这些曾经的海洋生物留存下来的化石，仍然给我们这些“后来者”指示着它们曾走过的路，并诉说着那些沧海桑田的故事。

本文是物种日历第4年的第227篇文章，来自物种日历作者@Sundayhao。