为什么说 恐龙可以是有翅膀的温血动物？

1860年，距工业革命开始已近百年。整个欧亚大陆战争不断，机械、钢铁、煤炭，仿佛正拖拽著整个世界向前奔跑，半个人类社会被连根拔起。

然而这一切似乎还没有打扰到德国南部一个名叫索伦霍芬（Solnhofen）的地方，当时这里还属于巴伐利亚王国。因为盛产沉积形成的石灰岩，索伦霍芬的一项传统行业就是采石。索伦霍芬的工人们沿着层理细心凿开石灰岩，常能发现一些意外的礼物：石灰岩中间夹着动物的化石，如同版画一样精美。这一年的一天，一个采石场工人凿开一块“版画”，发现里面夹着一片羽毛形成的化石。

1860年发现的羽毛印痕化石。索伦霍芬的石灰岩平整而细腻，常被用作印刷的石版。这一区域的石灰岩地层形成于距今约一亿五千万年的侏罗纪晚期，彼时欧洲远比今天更接近赤道，密布的浅海与潟[xì]湖底部低氧环境和碳酸盐砂层，容易完好地保存古生物遗体形成化石。图片：H. Raab / wikimedia

我们已无从得知德国古生物学家梅耶（Hermann von Meyer）看到这片一亿五千万年前的羽毛时的心情——此前已知最早的鸟类化石只存在于晚得多的新生代始新世。梅耶在1861年为这片羽毛发表了学名：Archaeopteryx lithographica——Archaeopteryx意为“古老的翅膀或羽毛”，种本名lithographica意为“印版石画”，中文意译为“始祖鸟”。

始祖鸟追逐秀颌龙复原图。图片：Durbed / wikimedia

德国人错过了什么

谁也没想到，仅在名称发表数月之后，人们就在附近的朗恩艾特罕（Langenaltheim）发现了一具始祖鸟骨骼化石。这具骨骼化石缺失了头部和颈椎，同时清晰地保留了类似羽毛的结构。

拥有这具标本的采石场主将它作为医疗费支付给了当地的医生兼化石收藏家的卡尔·哈伯伦（Karl H?berlein）。哈伯伦为了给女儿凑嫁妆，打算出售标本，这一举牵动了各方的关注。

1861年于德国发现的始祖鸟骨架化石，后被称为“伦敦标本”。下文会讲到这一名字的由来。图片：H. Zell / wikimedia

十九世纪中叶，欧洲大陆各国和英国在国力、科技、学术上一直存在着明争暗斗。英国人在殖民地的大量自然发现给了欧陆科学界极大的压力，德国自然不愿意自己的重大发现落入他人手中。而另一面的暗潮涌动，源自英国博物学家达尔文于1859年发表的巨作《物种起源》。

达尔文与他画下的第一个进化树。图片：Charles Darwin & Julia Margaret Cameron / wikimedia

《物种起源》提出的演化思想和自然选择学说是划时代的，但19世纪中叶，宗教在思想领域依然占据统治地位，这本书一经发表，必然遭受多方的攻击。其中一方的火力，来自于另一个英国人，古生物学家、大英博物馆自然历史部创立者理查德·欧文（Richard Owen）。

欧文非常清楚这具骨骼对于达尔文的意义——如果鸟类是由爬行动物演化而来，那么这兼具鸟类和爬行动物特征的标本，正是达尔文苦苦追索的过渡型化石，是演化的坚实证据。虽然欧文是恐龙的命名者、杰出的博物学家，但他本人秉持的是神创和突变论，作为虔诚的天主教徒，他极度厌恶并一直攻击达尔文和《物种起源》，决心要将始祖鸟标本占据研究。

欧文与一恐鸟骨架。欧文在学界的主要贡献，是促成了大英博物馆自然史分馆的建立，然而他为人心胸狭隘，曾不遗余力排除异己，加上晚年其他破坏他人研究的恶行，故遭到英国皇家学会的除名。图片：John van Voorst / wikimedia

经过漫长的谈判，欧文最终以700英镑的高价将这份始祖鸟化石连同其它生物的1000多份标本运回了大英博物馆。颇具讽刺意味的是，德国人痛失这一无价之宝，某种程度上竟是因为达尔文的另一位反对者、德国古生物学家瓦格纳（J. Andreas Wagner）在德国四处宣称这具标本不是鸟类过渡化石，没有显著价值，因此德国各界并未全力挽回。

欧文已经输了

欧文获得了这一之后被称为“伦敦标本”的始祖鸟化石，立刻展开了研究，并于1863年发表了详细的研究报告，将其命名为大始祖鸟A. macrura，认定这只是一种特殊的鸟类。尽管欧文刻意隐瞒，比如他无视了伦敦标本颚骨碎片上牙齿的存在，坚持未来会发现始祖鸟的鸟喙。但他还是无法回避标本存在极多的恐龙特征。

恐爪龙前肢（左）与始祖鸟前肢（右）比较。图片：John Conway / wikimedia

1866年，在第四版《物种起源》中，达尔文掩饰不住内心激动，写下这样的话——

所有鸟类曾经被认为是始新世后突然出现的；但我们现在知道了，欧文教授以他的权威，确认了鸟类已经活跃于“上绿砂”沉积时期（距今约7500万年）；然而最近，在索伦霍芬的石灰岩里发现了奇异的始祖鸟，拖着蜥蜴一样但每个关节都覆盖着羽毛的尾巴，长著有自由活动双爪的翅膀；没有什么比这一发现更能让人确信，我们对这个世界过去居民们的认知，依然贫乏。

无论如何唇舌交锋，固守错误观点的欧文在这一局中都输了。

故事由始祖鸟诉说

然而德国人依然拥有索伦霍芬的石灰岩场。1874年，第二具始祖鸟骨骼化石在布鲁门贝格（Blumenberg）被农场主Jakob Niemeyer发现。这一标本极为完整，保留了带牙齿的头骨。Jakob为了获得买奶牛的钱，在1876年转手两次，将标本卖给了卡尔·哈伯伦的儿子恩斯特·哈伯伦（Ernst Otto H?berlein）。

美国耶鲁大学的研究者马什（O. C. Marsh）也对此觊觎已久，但最终，德国实业家西门子（Ernst Werner von Siemens）出手两万马克买下标本，并转赠给了柏林自然博物馆。这一件标本终于没有离开德国，因此也被后世称为“柏林标本”。

“柏林标本”是首个有整个颅骨的始祖鸟标本。图片：H. Raab / wikimedia

1884年，经达姆斯（Wilhelm Dames）研究发现，这份更加完整的标本与伦敦标本之间存在差异，同时为纪念西门子所做的贡献，它被命名为西门子始祖鸟A. siemensii。

在此之后的一百多年里，岁月变迁，沧海桑田，索伦霍芬的石灰岩地区陆续发现了新的始祖鸟化石，但依然极为罕见。到2018年为止，公布的一共有12件，每件标本发现至今的过程都不乏有趣的故事。比如，1970年，研究古鸟类的美国著名古生物学家奥斯特伦姆（J. Ostrom）发现，一个在1857年曾被梅耶鉴定为翼龙的标本上，竟然有模糊的羽毛印记，他确定这实际上是最早发现的始祖鸟化石；于1958年被发现的第三具骨骼标本马克斯伯格标本（Maxberg specimen），则在其所有者欧毕屈（Eduard Opitsch）于1991年去世后，被发现已经遗失，可能是遭受了盗窃，至今下落不明。

部分“始祖鸟”标本及复原后与人的大小比较。图片：Jaime Headden & F. Spindler / wikimedia；汉化：物种日历

你还记得一开始那片羽毛吗？它曾经是始祖鸟A. lithographica这一学名的主模式标本——分类学研究中，需要由名称的发表者指定一份标本作为这一名称所对应的“代表”，这就是主模式。

然而在1996年，研究者认为这份第一片羽毛的标本很可能不是始祖鸟A. lithographica，而是来自另一种未被发现的兽脚类恐龙或鸟类。经过长期的争论，2011年10月3日，伦敦标本被重新指定为始祖鸟A. lithographica这一名字的新模式标本（neotype），而欧文认定的大始祖鸟A. macrura也就成为了异名，不再被承认。

这其中，分类学家的爱恨纠葛难以一言蔽之。

从恐龙到鸟类

当年，在欧文打着灯笼找达尔文的茬儿的时候，被称为“达尔文斗犬”的赫胥黎（Thomas Henry Huxley）并没有闲着。他在仔细研究了伦敦标本后，不仅批驳了欧文的隐瞒和缺漏，还提出了一个在当时惊人的看法：鸟类很可能起源于恐龙。这就意味着，恐龙并没有完全灭绝，至少有一支，一直活在人类身边。

赫胥黎被称为“达尔文的斗犬”（Darwin"s Bulldog），他为了对抗欧文的理论，指出人类与大猩猩的脑部解剖结构具相似性。图片：Lock & Whitfield / wikimedia

赫胥黎当然不是口说无凭。虽然始祖鸟骨骼和鸟类有着相同或近似的特征——有羽毛和叉骨，腕骨部分愈合，后肢第一趾和其它趾对生（便于抓握但不够长）等等——但绝大多数特征，比如极长的尾椎、舌片状肩胛骨、无鸟喙、有牙齿、跖骨分离等都更接近于兽脚类恐龙。事实上，1988年被描述的始祖鸟“索伦霍芬标本”，在发现之初就被业余采集者认为属于秀颌龙属Compsognathus。

与现代鸟类（右）相比，始祖鸟（左）的尾椎骨要长得多。图片：wikimedia

尽管如此，现存鸟类与恐龙以及其它爬行动物看上去差异还是太大了。1926年，丹麦生物学家格哈德·海尔曼（Gerhard Heilmann）出版了《鸟的起源》，根据恐龙缺乏叉骨这一点论证鸟类和恐龙无关，认为始祖鸟和恐龙的相似性来源于趋同进化，而鸟类起源于槽齿目。

这本书影响了整个20世纪前半叶的鸟类起源观点，赫胥黎的观点沉寂了下去。一直到1964年，前文提到的古生物学家奥斯特伦姆再次根据新发现的平衡恐爪龙（Deinonychus antirrhopus）扛起了鸟类—恐龙起源的观点，通过使用形态构建的系统发育树，将鸟类与恐龙的关系再度紧密联系起来。

革命性的发现来自东方。从1994年起，中国辽西发现了大量古代鸟类和带羽毛恐龙的化石——中华龙鸟、孔子鸟、热河鸟、近鸟龙、小盗龙，以及郑氏晓廷龙。

中华龙鸟化石及复原图。图片：Laikayiu / 内蒙古博物馆；Robert Nicholls / wikimedia

这些发现不仅彻底改变了学界对于鸟类起源的认识，同时也更新著人们对恐龙的观念——恐龙可以有羽毛，可以是温血的，可以筑巢，可以育幼，灵活的、奔跑的恐龙，取代了我们在旧科幻电影上看到的拖着僵硬尾巴趴在地上的怪物形象。这在某种程度上是20世纪60年代，美国古生物学家罗伯特·巴克（Robert Thomas Bakker）引领的“恐龙文艺复兴”的延续。

今天，我们终于可以比较肯定地把鸟类视作恐龙的一支，传统意义上那些已经灭绝的“恐龙”已经成为了并系群，更恰当的称呼是“非鸟恐龙”，而鸟类的定义也被更新为“包含始祖鸟和麻雀最近的共同祖先，以及它的所有后代”。

从恐龙，到鸟。图片：uga.edu

从始祖鸟羽毛化石发现到今天这150多年里，人类社会经历了数次剧变。1867年，一个叫威尔伯·莱特（Wilbur Wright）的男孩出生在美国印第安纳州；1903年，莱特兄弟发明飞机，人类首次实现了动力飞行——

在始祖鸟长出不对称的羽毛，掠过潟湖湖面的一亿五千万年后，又一种陆生脊椎动物，向蓝天、向星空，迈出了第一步。

本文是物种日历第4年的第242篇文章，来自物种日历作者@锺蜀黍。